Энергетические потоки в биосфере. Эволюция биосферы. Тенденции в эволюции биосферы. Биосфера как глобальная экосистема

Существует 2 подхода в оценке путей эволюции биосферы. 1) утверждает, что эволюции биосферы нет. 2) эволюция биосферы отождествляется с эволюцией одного компонента – органического мира.

Новые данные свидетельствуют о том, что в ходе эволюции органических форм происходили и определенные изменения в биосфере (например, расширялась зона распространения жизни, усложнялся биотический круговорот, изменялись биогеохимические функции). В то же время эти изменения не следовали автоматически за любыми изменениями в органическом мире.

Своеобразие эволюции биосферы заключается в том, что она проходит в пределах уже сложившегося уровня организации живого. К изменениям сложно применить критерии прогрессивного/регрессивного развития.

Эволюция биосферы – это и изменения ее общих параметров(общая биомасса, энергетические функции),и эволюция организмов/экосистем.

Источником развития биосферы выступают отношения между живым и костным веществом в поверхностной оболочке Земли. Разрешение этого противоречия в ходе обменных процессов между организмами и ОС обеспечивает процесс развития биосферы как целостной материальной системы. Органический мир в целом, а не отдельные группы животных/растений детерминируют основные параметры биосферы.

Основные тенденции в эволюции биосферы

Рост биомассы и ее организованности . Наблюдалось устойчивое увеличение биомассы живого вещества. По мере развития биосферы отмечалась тенденция к росту ее организованности. Она проявлялась в частности в увеличении способности биосферы к саморегуляции, увеличении степени независимости от других оболочек. В процессе коренных перестроек биосферы сохранялись прежде всего те группы сообщества, которые были устойчивы к воздействию астрономических/геологических факторов.

Роль живого вещества в становлении и стабилизации поверхностных оболочек Земли . Решающая роль живого вещества в эволюции биосферы и земных оболочек особенно ярко проявилась в: 1) формировании газового состава атмосферы 2) превращении восстановительной обстановки в окислительную 3) преобразовании химической и минеральной структуры биосферы 4) детерминации химической активности природных вод. 5) изменении общего термодинамического баланса биосферы.

«живое вещество охватывает и перестраивает все химические процессы биосферы, действительная энергия его, по сравнению с энергией костного вещества, огромна. Живое вещество есть самая мощная геологическая сила, растущая с ходом времени».

Накопление энергии в биосфере. «с космической точки зрения жизнь есть постоянное задержание и накопление химической и лучистой энергии, замедляющей превращение полезной энергии в теплоту и препятствующей рассеиванию последней в мировом пространстве».

Находящаяся в биосфере энергия является результатом ее эволюции. Основными способами увеличения энергии являются 1) фотосинтез и выделение кислорода. 2) захват растениями новых областей Земли, превращение их в области аккумуляции солнечной энергии. 3) аккумуляция солнечной энергии в горючих ископаемых и биогенных минералах

Возникновение новой формы миграции химических элементов. По мере эволюции групп животных со сложным поведением развивалась биогенная миграция атомов. Новая форма биогенной миграции не связана с прохождением химических элементов через тело организма.

Биосферная адаптация. Важнейшими являются: 1) возникновение озонового экрана. 2) способность растений улавливать солнечную энергию, преобразовывать в химическую. 3) разнородность трофических уровней, многообразие видов, участвующих в пищевых цепях. 4) сезонная ритмика способствует выработке адаптаций широкого значения, позволяющей организмам выживать в условиях колебания факторов среды. 5) на популяционном и организменном уровне организации живого воздействие факторов проявляется в изменении динамики численности и воспроизводства популяции. 6) существуют закрепленные генетически механизмы обеспечения жизнеспособности организма, функционирования физиологических и биохимических процессов в пределах определенного диапазона геохимических условий. 7) внутри популяции существует гетерогенность по чувствительности организма к определенным условиям, особенно ярко при воздействии на организм веществ в экстремальных дозах, когда в организме возникают различные заболевания и отклонения. 8) чем значительнее колебание геохимических факторов, тем выше темпы эволюционных преобразований. 9) элементы не действуют изолированно, большое значение имеет соотношение между ними. При изменении концентрации какого-либо элемента в организме происходит не только усиление/ослабление отдельных процессов, но и дисфункция всех процессов обмена веществ. Необходимо учитывать, что отдельные организмы не только приспособлены к внешней среде, но и приспосабливают среду к своим биологическим потребностям.

Выше мы видели, что растения улавливают энергию Солнца в форме видимых лучей и переводят ее в результате фотосинтетических процессов в энергию химических связей, затем она переходит в теплоту и излучается через поверхность тела животных в мировое пространство в форме инфракрасных лучей. Получается поток энергии через биосферу. Как видно, с момента прихода в биосферу она испытывает целый ряд превращений. Этот процесс называется трансформацией энергии в биосфере. Энергия именно протекает через биосферу, а не совершает в ней круговорот. Вещество же в отличие от энергии совершает в биосфере непрерывный круговорот. Запомним этот важнейший момент. Только непрерывное поступление энергии Солнца на Землю обеспечивает нормальное функционирование биосферы.

Авторы книги «Рассказы о биосфере» П. П. Второв и Н. Н. Дроздов иллюстрируют роль потока энергии в круговороте веществ очень простым и наглядным примером. Объясняя роль энергии и круговорота веществ в жизненных процессах биосферы, они сравнивают их с водяным колесом и потоком воды. Колесо символизирует запасы вещества в биосфере: оно непрерывно крутится, оставаясь на месте и не изменяясь. То же самое происходит и с веществом биосферы: не изменяясь количественно, оно находится в состоянии непрерывного круговорота. Но колесо само по себе не будет вращаться, необходим постоянный поток воды. Вода, раз совершив работу, уходит и повторно не возвращается к колесу. Стоит прекратиться потоку воды - остановится и колесо. Поток энергии через биосферу играет точно такую же роль. Он «крутит колесо» круговорота веществ и обеспечивает тем самым существование и развитие биосферы. Стоит прекратиться потоку энергии - встанет и «колесо жизни» биосферы.

Количество поступающей энергии на разных широтах из-за шарообразности Земли неодинаково. Оно максимально в низких широтах и минимально в высоких. В субтропических и тропических поясах ежегодно поверхность Земли получает 220 ккал/см 2 , или 924 кДж/см 2 , тепла, а в полярных районах - около 70 ккал/см 2 , или 294 кДж/см 2 . Из этого количества только 0,5 % энергии запасается растительностью суши в вице чистой первичной продукции. Вот эти-то 0,5 % аккумулированной энергии и обеспечивают существование жизни на Земле, в том числе и нас с вами. Растительный покров - это огромный аккумулятор, который бесперебойно снабжает все организмы, живущие на Земле, энергией. А каким образом передается эта энергия в биосфере, мы видели, когда рассматривали пищевые цепи. Выше уже было отмечено, что в природе не может быть слишком длинных пищевых цепей. Почему же? Оказывается, слишком длинные пищевые цепи невыгодны о энергетической точки зрения. Поскольку только 10 % энергии, полученной со съеденной пищей, используется по «прямому назначению», т. е. идет на синтез органических веществ в теле животного, то количество передаваемой энергии стремительно сокращается при переходе от низших звеньев цепи к высшим:

Таким образом, животное, находящееся в конце цепи, включающей пять звеньев, получит только 0,0001 часть энергии, аккумулированной растениями, и для поддержания его нормальной жизнедеятельности потребуется затратить громадное количество биомассы растений. Вот это и делает невозможным существование в природе экосистем с очень длинными пищевыми цепями.

Живая оболочка планеты непрерывно поглощает не только энергию Солнца, но и идущую из недр Земли; энергия трансформируется и передается от одних организмов к другим и излучается в окружающую среду. Следует четко представлять себе, что является источниками энергии в биосфере, куда текут энергетические потоки и какова их роль в создании биомассы.

Уже отмечалось, что единственным первичным источником внешней энергии на Земле является световое и тепловое излучение Солнцаj (см. гл. 2). Ежегодно на земную поверхность падает около 21 1023 кДж, из этой величины на участки Земли, покрытые растениями, а также на водоемы, с содержащейся в них растительностью, приходится только около 40%. С учетом потери энергии радиации вследствие отражения и других причин, а также энергетического выхода фотосинтеза, не превышающего 2%, общее количество энергии, запасаемой ежегодно в продуктах фотосинтеза, выразится величиной порядка 20 1022 кДж. Кроме создания чистой продукции, живой покров суши использует захваченную им энергию Солнца для процесса дыхания. Эти энергетические затраты составляют около 30-40% энергии, расходуемой на создание чистой продукции. Таким образом, растительность суши в год преобразует суммарно (на дыхание и создание чистой продукции) около 4,2 1018 кДж солнечной энергии.

Создание и существование биомассы неразрывно связаны с поступлением энергии и веществ из окружающей среды. Большинство веществ земной коры проходит через живые организмы и вовлекается в биологический круговорот веществ, создавший биосферу и определяющий ее устойчивость. В энергетическом отношении жизнь в биосфере поддерживается постоянным притоком энергии от Солнца и использованием ее в процессах фотосинтеза. Поток солнечной энергии, воспринимаясь молекулами живых клеток, преобразуется в энергию химических связей. В процессе фотосинтеза растения используют лучистую энергию солнечного света для превращения веществ с низким содержанием энергии (С02 и Н2О) в более сложные органические соединения, где часть солнечной энергии запасена в форме химических связей.

Органические вещества, образованные в процессе фотосинтеза, служат источником энергии для самого растения или переходят в процессе поедания и последующего усвоения от одних организмов к другим: от растений к растительноядным животным, от них - к плотоядным и т.д. Высвобождение заключенной в органических соединениях энергии происходит также в процессе дыхания или брожения, разрушение использованных или отмерших остатков биомассы осуществляют разнообразные организмы, относящиеся к числу сапрофитов (гетеротрофные бактерии, грибы, некоторые животные и растения). Они разлагают остатки биомассы на неорганические составные части (минерализация), способствуя вовлечению в биологический круговорот соединений и химических элементов, что обеспечивает очередные циклы продуцирования органического вещества. Укажем, что содержащаяся в пище энергия не совершает круговорота, а постепенно превращается в тепловую энергию. В итоге поглощенная организмами в виде химических связей солнечная энергия снова возвращается в пространство в виде теплового излучения. Поэтому биосфере требуется постоянный приток энергии извне. Эту важнейшую функцию и выполняет Солнце, обеспечивающее в течение многих миллиардов лет постоянный поток энергии через биосферу. При этом к Земле приходит коротковолновое излучение (свет), а уходит от нее длинноволновое тепловое излучение. Существенно, что баланс этих энергий не соблюдается: планета излучает в Космос несколько меньше энергии, нежели получает от Солнца. Эту разность (доли процента) и усваивает биосфера, постепенно, но постоянно накапливая энергию. Ее оказалось достаточно для того, чтобы однажды на планете появилась жизнь, возникла биосфера, чтобы и ныне поддерживать все грандиозные процессы развития планеты.

Чтобы биосфера могла существовать и развиваться, ей необходима энергия. Собственных источников энергии она не имеет и может потреблять энергию только от внешних источников. Главным источником для биосферы является Солнце. Солнечный свет для биосферы является рассеянной лучистой энергией электромагнитной природы.
В идеальном случае экосистема со сбалансированной жизнедеятельностью автотрофных организмов и гетеротрофных организмов может приближаться к замкнутой системе, обменивающейся с окружающей средой только энергией. Однако в естественных условиях длительное существование экосистем возможно при притоке из окружающей среды не только энергии, но и большего или меньшего количества вещества. Все реальные экосистемы, в совокупности слагающие биосферу Земли, принадлежат к открытым системам, обменивающимся с окружающей их средой веществом и энергией.

Энергия (гр. еnergeiа – деятельность) – источник жизни, основа и средство управления всеми природными и общественными системами. С помощью энергии производятся все продукты питания, необходимые для жизни человека и других организмов. Энергия позволяет переводить вещества из одного состояния в другое, осуществлять круговорот веществ и производить все виды работы в природе.

Энергия – движущая сила мироздания. Основное свойство материи - способность производить работу. Законы превращения энергии проявляются во всех процессах, происходящих в природе и обществе, включая экономику, культуру, науку и искусство. Компонент энергии есть во всем: в материи, информации, произведениях искусства и человеческом духе.

Все, что происходит внутри и вокруг нас, основано на работе, в процессе которой одни виды энергии переходят в другие, согласно фундаментальным законам физики. Законы термодинамики имеют универсальное проявление в природе.

Лауреат Нобелевской премии Ф. Садди писал: «Законы термодинамики определяют взлеты и падения политических систем, свободу и ограничения государств, развитие торговли и промышленности, причины богатства и нищеты, благосостояние человечества». Ясно, что будущее зависит от объединения энергетики, экономики и экологии (трех «Э») в единую систему взаимосвязанных явлений и процессов. Изучение таких систем требует системного подхода, поскольку энергия – это тот фундамент, который позволяет природные ценности перевести в ряд экономических, а экономические - оценивать с позиций экологии.

Природные экологические системы могут служить моделью общих принципов функционирования систем, основанных на энергетических процессах. Эти системы существуют на Земле много миллионов лет, несмотря на их огромное биоразнообразие и индивидуальные качества различных биосистем, в их поведении есть общие черты, связанные с принципиальным сходством энергетических процессов.

Превращение энергии Солнца в энергию пищи путем фотосинтеза, происходящего в зеленом листе, иллюстрирует действие двух законов термодинамики, которые справедливы и для любых систем.

Первый закон термодинамики – закон сохранения энергии – гласит: энергия не создается и не исчезает, она превращается из одной формы в другую. В результате превращений энергии определено, что никогда нельзя получить энергии больше чем затрачено - нельзя из ничего получить нечто. На выходе из системы энергия преобразуется в иные формы.

Любая преобразовательная деятельность человека не в состоянии ни создать, ни уничтожить ни единого атома вещества, а лишь позволяет перевести из одного состояния в другое. С точки зрения природопользования необходимо усвоить, что любой процесс будет создавать отходы, которые также являются частью преобразовательного природного вещества.

Необходимо совершенно четко представлять, что закон сохранения энергии имеет всеобщий характер и распространяется на все процессы на Земле, включая общественные и иные отношения человечества. Так, он безусловно действует в экономике; например, закон стоимости и его выражение в денежной форме является его прямым следствием.

Второй закон термодинамики утверждает: при любых превращениях энергия переходит в форму, наименее пригодную для использования и наиболее легко рассеивающуюся. Этот закон устанавливает, что любые превращения энергии не позволяют получить ее больше, чем было затрачено изначально, то есть любой материальный объект на Земле при любых физических, химических или иных изменениях может лишь видоизменять энергию из одного вида в другой, но не добиться ее возникновения или исчезновения.

При определении любого энергетического процесса, текущего самопроизвольно, происходит переход энергии из концентрированной формы в рассеянную, то есть всегда существуют потери энергии (в виде недоступного для использования тепла), при этом стопроцентный переход из одного вида энергии в другой невозможен. Характерно действие этого закона при переходе из одной формы в другую в живых системах: солнечная энергия в растениях при помощи фотосинтеза преобразуется в органическое вещество и далее в пище консументов преобразуется в движение мышц, работу мозга и другие проявления жизни.

На каждом этапе высококачественная энергия переходит с одного уровня на другой, и при этом ее основная часть превращается в низкокачественное тепло и рассеивается в окружающей среде. В открытых системах энтропия (мера количества связанной энергии, которая в изотермическом процессе недоступна для использования, мера беспорядка, неупорядоченности системы) переходит не в полезную работу, а в тепло и рассеивается в пространстве и снижается до определенной минимальной величины, но всегда большей нуля.

Закон однонаправленности потока энергии: энергия, получаемая сообществом и усваиваемая продуцентами, рассеивается или вместе с их биомассой передается консументам, а затем редуцентам с падением потока на каждом трофическом уровне. Поскольку в обратный поток (от редуцентов к продуцентам) поступает ничтожное количество изначально вовлеченной энергии (максимум 0,35%) говорить о «круговороте энергии» нельзя: существует лишь круговорот веществ, поддерживаемый потоком энергии.

Для экологических биологоэволюционных, а также общественных процессов важное значение имеет принцип (закон) диссипации (рассеивания) Л. Онсагера или принцип экономии энергии (экономии энтропии). Он определяет, что при возможности развития процесса в некотором множестве направлений (каждое из которых допускается началами термодинамики) будет реализовано то, которое обеспечивает минимум диссипации энергии (то есть минимум роста энтропии).

Все органические молекулы, образующие ткани живого (целлюлоза, жиры, сахара, крахмал и т.п.) содержат не только атомы углерода, водорода и некоторых других элементов. Кроме того, в них запасена потенциальная энергия. Доказательством может служить тот факт, что все названные вещества горят. Тепло и свет пламени означают высвобождение их потенциальной энергии в виде кинетической.

И, напротив, при синтезе органических молекул из неорганического «сырья» происходит запасание потенциальной энергии, требующее поступление извне кинетической энергии.

Первичное органическое вещество на Земле образуется, в основном, зелеными растениями под воздействием солнечной энергии. Согласно второму началу термодинамики любые виды энергии в конечном итоге превращаются в тепловую форму и рассеиваются. Ряд химических реакций сопровождается выделением, рассеиванием энергии. Реакция же фотосинтеза идет против температурного (термодинамического) градиента, т.е. сопровождается накоплением энергии в органическом веществе за счет преобразования энергии фотонов в энергию химических связей.

2-ой принцип функционирования экосистемы: экосистемы существуют за счет не загрязняющей среду и практически неограниченной солнечной энергии, количество которой относительно постоянно и избыточно.

Живые организмы, входящие в состав биоценоза, неодинаковы с точки зрения специфики ассимиляции ими вещества и энергии. В отличие от растений животные не способны к реакциям фото- и хемосинтеза, а вынуждены использовать солнечную энергию опосредованно - через органическое вещество, созданное фотосинтетиками. Таким образом, в биогеоценозе образуется цепь последовательной передачи вещества и эквивалентной ему энергии от одних организмов к другим или так называемая трофическая (греч. «трофе» - питаюсь) цепь.

Концентрационная (накопительная) функция – это избирательное накопление определенных веществ, рассеянных в природе (водорода, углерода, азота, кислорода, кальция, магния, натрия, калия, фосфора и многих других, включая тяжелые металлы), в живых существах. Раковины моллюсков, панцири диатомовых водорослей, скелеты животных – все это примеры проявления концентрационной функции живого вещества.
Способность концентрировать элементы из разбавленных растворов - это характерная особенность живого вещества. Наиболее активными концентраторами многих элементов являются микроорганизмы. Например, в продуктах жизнедеятельности некоторых из них по сравнению с природной средой содержание марганца увеличено в 1 200 000 раз, железа - в 65 000, ванадия - в 420 000, серебра - в 240 000 раз.

Для построения своих скелетов или покровов активно концентрируют рассеянные минералы морские организмы. Так, существуют кальциевые организмы - известковые водоросли, моллюски, кораллы, мшанки, иглокожие, и т.п. и кремниевые - диатомовые водоросли, кремниевые губки, радиолярии. Особого внимания заслуживает способность морских организмов накапливать микроэлементы, тяжелые металлы, в том числе ядовитые (ртуть, свинец, мышьяк) радиоактивные элементы. В теле беспозвоночных и рыб их концентрация может в сотни тысяч раз превосходить содержание в морской воде. Вследствие этого морские организмы полезны как источник микроэлементов, но вместе с тем употребление их в пищу может грозить отравлением тяжелыми металлами или быть опасным в связи с повышенной радиоактивностью.

Продуценты и питающиеся ими консументы образуют два первых звена трофической цепи. Вторичные консументы (второго порядка) продолжают трофическую цепь, которая на этом не заканчивается, и вторичный консумент может служить источником питания для консументов третьего порядка и т.д.
Цепи бывают простыми (например, трава - заяц - лисица) и более сложными (например, трава - насекомые - лягушки - змеи - хищные птицы). Разные трофические цепи связаны между собой общими звеньями, образуя сложную систему, называемую трофической сетью.
В процессе питания на всех трофических уровнях появляются отходы: опад листьев зеленых растений, гибель различных организмов и др. В конечном итоге созданное органическое вещество должно частично или полностью замениться с помощью детритофагов (раки, черви, термиты) и редуцентов (грибы, бактерии), которые постепенно разлагают органические остатки продуцентов и консументов до минеральных веществ. Минеральные вещества и СО2, выделяющиеся при дыхании детритофагов и редуцентов, вновь возвращаются к продуцентам.
Растительные остатки, поступающие в почву, включают: 45% О2, 42% Н2, 6,5% N2, 1,5% воды, содержащей, в основном, Ca, Si, K и P (зольные элементы). Особенно велика роль микроорганизмов в процессах разложения мертвого органического вещества в почве.
Бактерии делятся на: аэробные и анаэробные. Аэробные используют для дыхания свободный кислород, анаэробные - отбирают кислород от каких-либо соединений, например, оксидов. Например, целлюлоза под влиянием микроорганизмов разрушается до СО2 и воды (в присутствии кислорода), или до водорода и метана (в анаэробных условиях). Смолы и жиры подвергаются окислению до СО2 и Н2О (в аэробных условиях), нор в анаэробных - практически не разлагаются. В аэробных условиях органические соединения минерализуются интенсивнее, но такие условия создаются редко и чередуются с анаэробными, при которых возможно накопление промежуточных продуктов.

Белки подвергаются процессу аммонификации (связанному с образованием аммиака и далее солей аммония, доступных для ассимиляции растениями).
Однако часть аммиака под воздействием нитрифицирующих бактерий нитрифицируется, т.е. окисляется, сначала до азотистой кислоты, а затем до азотной кислоты и, наконец, при взаимодействии HNO3 с основаниями почвы образуются соли азотной кислоты. В каждом процессе участвует особая группа бактерий. В анаэробных условиях соли азотной кислоты подвергаются денитрификации с выделением свободного азота.
Трофическая цепь в биогеоценозе есть одновременно энергетическая цепь, т.е. последовательный упорядоченный поток передачи энергии Солнца от продуцентов ко всем остальным звеньям. Любое количество органического вещества эквивалентно некоторому количеству энергии (энергию можно извлечь, разрушив химические связи органического вещества).
Организмы-потребители (консументы), питаясь органическим веществом продуцентов, получают от них энергию, частью идущую на построение собственного органического вещества и связывающуюся в молекулах, соответствующих химических соединений, а частью расходующуюся на дыхание, теплоотдачу, выполнение движений в процессе поиска пищи, спасение от врагов и т.п.
Организмы используют большую часть энергии, ассимилируемой ими с пищей, для выполнения разнообразной работы, для роста и размножения. Ассимилированная энергия, которая не теряется в процессах дыхания и выделения, может быть использована для синтеза новой биомассы в результате роста и размножения.
Движение энергии через сообщество зависит от эффективности, с которой организмы потребляют свои пищевые ресурсы и превращают их в биомассу. Эта эффективность называется эффективностью пищевой цепи или экологической эффективностью. Экологическая эффективность зависит от эффективностей трех главных ступеней в потоке энергии: эксплуатации, ассимиляции и чистой продукции.
Рассматривая потоки энергии в экосистемах, легче понять, почему с повышением трофического уровня биомасса снижается. Любую популяцию живых организмов можно рассматривать как биомассу, которая каждый год увеличивается за счет роста и размножения организмов и одновременно сокращается за счет естественной гибели и потребления консументами. Например, консументы съедают за год не больше того, что производят продуценты. Если же будут съедать больше (из-за стрессовых ситуаций), то популяция продуцентов, в конце концов, исчезнет.
Существенная доля потребляемой консументами биомассы не усваивается ими и возвращается в экосистему в виде экскрементов. То же самое наблюдается при переходе на более высокие трофические уровни. Таким образом, мы имеем дело с третьим основным принципом функционирования экосистем: чем больше биомасса популяции, тем ниже должен быть занимаемый ею трофический уровень.
Таким образом, в экосистеме имеет место непрерывный поток энергии, заключающийся в передаче ее от одного пищевого уровня к другому. В силу второго закона термодинамики этот процесс связан с рассеиванием энергии на каждом последующем звене, т.е. с ее потерями и возрастанием энтропии. Это рассеивание все время компенсируется поступлением энергии от Солнца.
Каждая экосистема обладает определенной продуктивностью. Последнюю оценивают, соотнося массу вещества с единицей времени, т.е. рассматривая ее как скорость образования вещества (биомассы). Основная или первичная продуктивность системы определяется как скорость, с которой лучистая энергия Солнца усваивается продуцентами в процессе фотосинтеза. Например, за год в результате фотосинтеза растительные организмы леса образовали 5 т органического вещества на 1 га; это валовая первичная продуктивность. Все накопленное экосистемой вещество за вычетом вещества, израсходованного на дыхание, составляет фактическую, или чистую первичную продуктивность.
Консументы тоже создают органическое вещество за счет чистой первичной продуктивности. Продуктивность консументов носит название вторичной.
Расчеты показывают, что 1 га леса в среднем ежегодно воспринимает 2,1×109 кДж энергии Солнца. Однако, если все за один год растительное вещество сжечь, то в результате получится всего 1,1×106 кДж, что составляет 0,5%. Это значит, что фактическая первичная продуктивность фотосинтетиков (зеленых растений) не превышает 0,5 %. Вторичная продуктивность еще ниже: при передаче от каждого предыдущего звена трофической цепи к последующему теряется 90-99 % энергии. Если, например, растениями на 1 м2 поверхности почвы создано за 1 сутки количество веществ, эквивалентное 84 кДж, то продукция первичных консументов составит 8,4 кДж, а вторичных - не превысит 0,8 кДж. Имеются расчеты, показывающие, что для образования 1 кг говядины необходимо 70-90 кг свежей травы.
Продуктивность отдельных звеньев экосистемы можно выражать не только в энергетических единицах, но и численно, в показателях массы (единицах биомассы или в численных единицах совокупность живых компонентов экосистемы, присутствующих в ней в определенный момент времени).

Различают продуктивность текущую и общую. Если 1 га соснового леса способен за время своего существования и роста образовать 200 м3 древесной массы, то это - общая продуктивность. Однако. За 1 год такой лес создает всего 1,7-2,5 м3 древесины. Это - текущая продуктивность, или годичный прирост.
Продуктивность экосистем и соотношение в них различных трофических уровней принято выражать в форме пирамид. Первая пирамида была построена Ч. Элтоном и носит название пирамиды чисел:

Пирамиды наглядно иллюстрируют соотношение биомасс и эквивалентных им энергий в каждом звене пищевой цепи и используются в практических расчетах при обосновании (например, необходимых площадей под сельскохозяйственные культуры).
Закон пирамиды энергий (правило десяти процентов). В соответствии с законом пирамиды энергий с одного трофического уровня экологической пирамиды переходит на другой ее уровень в среднем не более 10% энергии.

Эта величина не приводит к неблагоприятным для экосистемы последствиям и поэтому может быть принята для природопользования. Превышение же этой величины недопустимо, так как в этом случае могут произойти полные исчезновения популяций. Закон пирамиды энергий (правило 10%) служит общим ограничением для практических целей в природопользовании для хозяйственной деятельности человека.
Закон пирамиды энергий позволяет делать расчеты необходимой земельной площади для обеспечения населения продовольствием и другие эколого-экономические расчеты.
Чем же определяется реальная продуктивность экосистемы? От каких процессов она зависит? Рассмотрим это. В любой экосистеме происходит образование биомассы и ее разрушение, и эти процессы целиком определяются жизнедеятельностью низшего трофического уровня - растениями-продуцентами. Все остальные организмы только потребляют уже созданное растениями органическое вещество, и, следовательно, общая продуктивность экосистемы от них не зависит.
В растительных же организмах, в зеленых тканях листа осуществляются два параллельных процесса - фотосинтез и дыхание (выделение). При фотосинтезе вещество создается, энергия накапливается, а при дыхании часть накопленных веществ расходуется.
Если в экосистеме процессы накопления вещества преобладают над процессами дыхания, то биомасса и энергия возрастают. Если же в процессе дыхания или потребления последующими звеньями пищевой цепи расходуется больше вещества, чем создается растениями, то запасы биомассы убывают.

Та зона, в пределах которой растения способны увеличивать биомассу, носит название эвфотической (от греч. «эв»- пере, сверх, «фотос» - свет). Экосистемы, в которых P/R>1 (суммарная биомасса возрастает), называются системами с автотрофной сукцессией,где P - продуцируемая биомасса; R - расходы на дыхание.

При P/R<1 суммарная биомасса экосистемы снижается, и такие экосистемы характеризуются гетеротрофной сукцессией. Если P/R = 1, объем биомассы и суммарные запасы энергии в ней остаются постоянными; такие экосистемы называют климаксными.
Как уже говорилось, организмы (биота) - лишь одна составляющая экосистемы; вторая - это окружающая их среда. Химические и физические факторы среды называют абиотическими. К ним относятся свет, температура, вода, ветер, химические биогены, рН среды, соленость и др. Все эти факторы действуют на организмы одновременно, в свою очередь, сильно влияя на экосистему в целом.

Поток энергии в биосфере. Живая оболочка планеты непрерывно поглощает не только энергию Солнца, но и идущую из недр Земли; энергия трансформируется и передается от одних организмов к другим и излучается в окружающую среду. Следует четко представлять себе, что является источниками энергии в биосфере, куда текут энергетические потоки и какова их роль в создании биомассы.

Продуктивность биосферы. Современная биомасса Земли составляет примерно в 1,841 1012 т (в пересчете на сухое вещество). При этом на биомассу суши приходится около 1,837 1012 т, Мирового океана - 3,9 109 т. Это связано с меньшей эффективностью фотосинтеза, так как использование лучистой энергии Солнца на площади океана равно 0,04%, на суше - 0,1%. Зеленые растения в биомассе суши составляют 99%, животные и микроорганизмы - 1%. Биомасса на суше распределена неравномерно и возрастает от полюсов к экватору, так же возрастает видовое разнообразие.

Вклад разных континентов в обшую первичную продукцию суши примерно следующий (Н.М. Чернова и др., 1995 г.): Европа - 6, Азия - 28, Африка - 22, Северная Америка - 13, Южная Америка - 26, Австралия с островами Океании - 5%. Если же сравнить продуктивность растений в расчете на 1 га, то она составляет (в процентах от средней по всем континентам) в Европе - 89, в Азии - 103, в Африке - 108, в Северной Америке - 86, в Южной Америке - 220, в Австралии - 90. При этом продуктивность различных экологических систем различна, она зависит от ряда климатических факторов, в первую очередь, от обеспеченности теплом и влагой. Наиболее продуктивны экосистемы тропических лесов, затем следуют обрабатываемые земли, степи и луга, пустыни, полярные зоны.

Укажем, что биомасса Мирового океана почти в 1000 раз меньше, чем суши, хотя его поверхность занимает 72,2% всей поверхности Земли. Однако удельная продуктивность океанических биоценозов настолько высока, что ничтожная по сравнению с сушей фитомасса океанов создает ежегодно чистую продукцию, сопоставимую с чистой продукцией на суше. Так, в океанах ежегодно образуется 5,51 1010 т растительной массы, что составляет примерно третью часть обшей биомассы продукции планеты.

Рост и размножение организмов, происходящие в биосфере, обеспечивают биогенную миграцию атомов, которая обусловила в процессе эволюции создание современной природной системы. За сотни миллионов лет растения поглотили огромное количество диоксида углерода и одновременно обогатили атмосферу кислородом. Живые организмы глубоко воздействуют на природные свойства биосферы и всей планеты. Скелеты беспозвоночных образовали такие осадочные породы, как известняк и мел; каменный уголь и нефть образовались из растительных остатков. Биогенное происхождение имеет и почва, которая представляет собой продукт жизнедеятельности микроорганизмов, растений и животных в их взаимодействии с неорганическими компонентами природы. Важно подчеркнуть, что возникновение в процессе эволюции более сложно устроенных, но менее зависимых от изменений среды организмов, а также развитие относительно устойчивых экосистем привело к увеличению скорости движения энергии и веществ в сформировавшихся биогеоценозах.

Приведем данные, которые ярко свидетельствуют о «напоре жизни». Суммарная масса живого вещества, которое было на Земле, хотя бы в течение 1 млрд лет, уже превышает массу земной коры. Действительно, биомасса Земли составляет 1,84 1012 т, т.е. около 0,00001% земной коры (2 1019 т), ежегодная продукция живого вещества близка к 1,7 1011 т. Полагая, что последний миллиард лет эта продукция была близка к современной, можно рассчитать ее суммарное количество: 1,710 109 = 1,7 1020 т, т.е. почти на порядок больше массы земной коры. Согласно Н.М. Черновой, если бы можно было собрать всю биомассу, произведенную на Земле за последние 600 млн лет, то она покрыла бы Землю слоем в сотни километров.

По мнению В.И. Вернадского, вышеуказанная «пленка жизни» длительное время является главной геологической силой, придающей современный облик трем оболочкам Земли: литосфере, гидросфере и атмосфере. Развитие и характер этих оболочек определяется уже не астрономическими, а биогенными причинами. Исключение составляют лишь проявления вулканической деятельности, которые порождены глубинными геофизическими слоями Земли.

Биосфера - это открытая термодинамическая система, которая получает энергию в виде лучистой энергии Солнца и тепловой энергии процессов радиоактивного распада веществ в земной коре и ядре планеты. Радиоактивная энергия, доля которой в энергетическом балансе планеты была значительной на абиотических фазах, сейчас не играет заметной роли в жизни биосферы, и основной источник энергии сегодня - это солнечное излучение. Ежегодно Земля получает от Солнца энергию, которая составляет около 10,5 * 1020 кДж. Большая часть этой энергии отражается от облаков, пыли и земной поверхности (около 34%), нагревает атмосферу, литосферу и Мировой океан, после чего рассеивается в космическом пространстве в виде инфракрасного излучения (42%), расходуется на испарение воды и образование облаков (23 %), на перемещение воздушных масс - образование ветра (около 1%). И только 0,023% солнечной энергии, попадающей на Землю, улавливается продуцентами - высшими растениями, водорослями и фототрофных бактериями - и запасается в процессе фотосинтеза в виде энергии химических связей органических соединений. За год в результате фотосинтеза образуется около 100 млрд. т органических веществ, в которых запасается не менее 1,8 * 1017 кДж энергии.

Эта связана энергия далее используется консументами и редуцентами в цепях питания, и за его счет живое вещество выполняет работу - концентрирует, трансформирует, аккумулирует и перераспределяет химические элементы в земной коре, раздробляет и агрегирует неживую вещество. Работа живого вещества сопровождается рассеянием в виде тепла почти всей запасенной в процессе фотосинтеза солнечной энергии. Лишь доли процента этой «фотосинтетической» энергии не попадают в цепи питания и консервируются в осадочных породах в виде органического вещества торфа, угля, нефти и природного газа.

Итак, в процессе работы, которую осуществляет биосфера, уловленного солнечная энергия трансформируется, то есть идет на выполнение так называемой полезной работы, и рассеивается. Эти два процесса подчиняются двум фундаментальным естественным законам - первом и втором законам термодинамики. Первый закон термодинамики часто называют законом сохранения энергии. Это означает, что энергия не может быть ни рожден, ни уничтожена, она может быть только трансформирована из одной формы в другую. Количество энергии при этом не меняется.

В экологических системах происходит много преобразований энергии: лучистая энергия Солнца благодаря фотосинтезу превращается в энергию химических связей органического вещества продуцентов, энергия, запасенная продуцентами, - на энергию, аккумулированную в органическом веществе консументов разных уровней, и т. д. Современное человеческое общество также превращает огромные количества одной энергии на другую. Второй закон термодинамики определяет направление качественных изменений энергии в процессе ее трансформации из одной формы в другую. Закон описывает соотношение полезной и бесполезной работы при переходе энергии из одной формы в другую и дает представление о качестве самой энергии.

Второй закон термодинамики, я считаю, царит среди законов Природы. И если ваша гипотеза противоречит этому закону, я ничем не могу вам помочь. (А. Эддингтон, английский астроном.

Вспомним, что во энергией понимают способность системы совершать работу. Но при любой трансформации энергии лишь часть ее расходуется на выполнение полезной работы. Остальные же безвозвратно рассеивается в виде тепла, т.е. осуществляется пустая работа, связанная с увеличением скорости беспорядочного движения частиц. Чем больший процент энергии расходуется на выполнение полезной работы и, соответственно, чем меньше процент при этом рассеивается в виде тепла, тем выше считается качество исходной энергии. Высококачественная энергия может быть без дополнительных энергетических затрат трансформирована в большее количество других видов энергии, чем низкокачественная.

Энергией низкого качества есть энергия беспорядочного броуновского движения, то есть тепловая. ее нельзя использовать для выполнения полезной работы. Количество энергии низкого качества, непригодной для совершения полезной работы, называют энтропией. Упрощенно энтропия - это мера дезорганизации, беспорядка, случайности систем и процессов.

Итак, по второму закону термодинамики, любая работа сопровождается трансформацией высококачественной энергии в энергию низшего и низкого качества - тепло - и приводит к росту энтропии.

Снизить энтропию в термодинамически закрытой системе, которая не получает энергии извне, невозможно - ведь вся качественная энергия такой системы в конце концов превращается в низкокачественную, деградирует к теплу. Однако в открытой термодинамической системе возможно противодействовать росту энтропии, используя для этого высококачественную энергию, поступающую извне, и отводя низкокачественную энергию за пределы системы.

Вселенная является закрытой системой, и в нем энтропия постоянно растет. Зато биосфера является открытой системой, которая поддерживает собственный низкий уровень энтропии, используя для этого внешний источник качественной лучистой энергии - Солнце - и рассеивая в космическое пространство низкокачественную тепловую энергию. Поэтому, кроме энтропии физической (энтропии замкнутой системы), в экологии используют понятие «энтропия экологическая» - количество необратимо рассеянной в пространстве тепловой энергии, которая, однако, компенсируется трансформируемой энергией внешнего источника - Солнца.